Nedarvning af farver hos Shetlandsponyer
Ian Henry Lambert - Stutteriet Abildore - Februar 2008
Man siger at en god pony har ingen farve og at man bør avle efter type/egenskaber - betages man af en broget pony eller en rød pony med sin lyse man og hale, så er det et godt råd at tage et billede af ponyen - farve den blå med en tusch - og derefter se om nu typen også er efter standarden. Man skal dog aldrig glemme at en køn pony kan være til en daglig glæde selv om typen ikke er i top.
I det efterfølgende beskrives:
· Hårets dannelse og opbygning
· Farvepigmenter – herunder hvordan og hvor farvepigmenterne syntetiseres og hvorledes hormoner regulerer syntesen af farvepigmentet
· Gennemgang af farvevariationer hos ponyer
· Genetiske spilleregler for nedarvning af farver
· Opstilling af skemaer med det formål at bestemme hvilke farver et føl kan få
· Opstilling af skemaer med det formål at bestemme hvilke genetiske farveanlæg en pony har og ikke har
Hår - en død horndannelse, der kun vokser ved roden
Som vist i Figur 1, dannes det enkelte hår udfra hårpapillen, som sidder nede i bunden af en hårsæk. Hårpapilen er en vækstzone beklædt med levende celler, der deler sig i et raskt tempo. Håret vokser ved at nydannede hårceller på hårpapillen skubber de lidt ældre hårceller "opad i systemet". Håret vil med tiden være så langt, at det rager ud af hårsækken og bliver synligt på dyrets overflade. Hvis man vil vide hvor dybt hårpapillen rent faktisk ligger ned i huden kan man f.eks. tage fat med en pincet på et af overlæbens skæghår og rykke til! Hårceller ældes med tiden, deres biologiske processer går til grunde, cellen forhorner og cellen dør - vi får dannet det vi normalt forbinder med hår. Håret er således en død horndannelse, der kun vokser ved roden.
Når dyrlægen tager en hårprøve til DNA bestemmelse skal han sørge for at hårpapillerne kommer med, idet disse hårpapiller indeholder levende celler hvori det genetiske materiale (kromosomer / DNA) er intakt.
Figur 1. Håret dannes af hårcellerne, der sidder på hår-papillen. I forbindelse med hårcellerne sidder der melanocytter, som danner farvepimentet.
Skærer man håret over på tværs vil man ved hjælp af et mikroskop kunne se, at det enkelte hår har en central marv omgivet af en bark og helt yderst et lag celler, der nærmest står frem som takker. Disse takker giver håret en ru overflade og det er dem, der får hårene til at filtre og får halm og skidt til at klæbe sig til ponyens krop på en showdag. Visse former for hårbalsam og showshampoos får disse takker til at "lægge sig", hvorefter håret bliver glat og strå og skidt falder af.
Melanin – hårets farvepigment dannes i melanocytter og eksporteres til hårcellerne
Der forekommer to typer af farvepigmentet – phaeomelanin, som er rødt eller gult samt eumelanin, som er sort eller brunt. Ponyens farve er bestemt af hvilke farvepigment ponyen danner og der gælder således:
· En rød pony danner kun rødt farvepigment (phaeomelanin)
· En sort pony og en mørkebrun pony danner altid det sorte farvepigment (eumelanin)
· En albino mangler farvepigment og har røde øjne
Den sorte og den mørkebrune pony kan ud over det sorte pigment eventuelt også danne rødt farvepigment. Det røde farvepigment kan imidlertid ikke ses på ponyen, idet det sorte farvepigment camouflerer det røde farvepigment. For at forstå dette kan man for eksempel blande en bøtte sort maling med en bøtte rød maling - resultatet bliver en større bøtte sort maling. Danner man ikke noget pigment bliver håret hvidt og øjnene røde – man er en albino.
Figur 2. Melanocytter danner sort (brunt) eller rødt (gult) farvepigment i melanosomerne – herefter pakkes farvepigmentet i pigmentkorn, her vist som sorte kugler, som dernæst eksporteres til hårcellerne.
I forbindelse med hårpapillen sidder der hårceller og melanocytter. Melanocyterne er en celletype, der har specialiseret sig i at producere farvepigment. Selve produktionen af pigment foregår inde i cellen i små "farvefabrikker", som kaldes melanosomer. Som det fremgår af Figur 2 samles farvepigmentet efter produktion i pigmentkorn, som eksporteres fra melanocytten til hårcellerne. Hårcellerne fungerer således som depot for farvepigmentet. Da farvepigment ikke nedbrydes nævneværdigt selvom hårcellen forhorner og dør vil der være pigmentkorn i hele håret.
Produktion af farvepigment er styret af hormonet a-MSH
I ponyens hypofyse, som sidder i forbindelse med hjernen, samt i hårcellerne og i melanocytterne dannes der et lille hormon, som kaldes det melanocyt stimulerende hormon og som forkortes til a-MSH. Dette hormon binder sig til en "antenne" også kaldet en receptor på melanocyttens overflade, som betegnes MC1-Receptoren og som forkortes til MC1-R. Hver enkelt melanocyt har mange kopier af MC1-R fordelt på hele sin overflade. Som vist i Figur 3 vil binding af a-MSH til MC1-R udløse en signaleringkaskade inde i melanocytten, som til sidst resulterer i at melanocytterne danner farvepigment i melanosomerne.
Figur 3. Produktionen af farvepigment startes ved at melanocyttens "antenner" de såkaldte MC1-Receptorer (MC1-R) stimuleres af det lille hormon a-MSH. Efter syntesen samles farvepigmentet i pigmentkorn, der eksporterer fra melanocytten til hårcellerne – se Figur 2.
Syntese af farvepigment er en kontrolleret biokemisk proces
For de fleste fysiologiske og biokemiske processer gælder det, at de reguleres af enzymer. Dette er også tilfældet for syntesen af eumelanin og pheomelanin som angivet i Figur 4.
Figur 4. Farvepigmentet syntetiseres i melanosomet. Den enkelte melanocyt indeholder mange melanosomer. Pheomelanin er rødt farvepigment. Eumelanin er sort farvepigment. Tyrosinaser, TRP2, TRP1, Gp100/Pmel17 er enzymer, der kontrollerer syntesen af farvepigment. Farvepigmentet samles efter syntesen i såkaldte pigmentkorn, der eksporteres til hårcellerne.
De første trin: Melanin syntetiseres udfra aminosyren tyrosin. De første trin i omdannelsen af tyrosin til DOPA (3,4-dihydroxy-phenylalanin) og fra DOPA til DOPAquinone varetages af enzymer vi betegner tyrosinaser.
Rødt farvepigment: Har melanocytten et højt indhold af den svovlholdige aminosyre cystein vil DOPAquinone blive omsat til cysteinylDOPA og vi får dannet pheomelanin – det vil sige rødt pigment.
Sort farvepigment: Har melanocytten et lavt indhold af cystein vil DOPAquinonen blive omdannet via leucoDOPAchrome til DOPAchrome. DOPAchrome vil enten blive omdannet til DHI (5,6-dihydroxyindole), indole-5,6-quinone og DHI eumelanin. Alternativt kan DOPAchrome omdannes til DHICA (5,6-dihydroxy-2-carboxylsyre), indole-5,6-quinone-2-carboxylsyre og DHICA eumelanin. Det sorte farvepigment udgør således en blanding af DHICA eumelanin og DHI eumelanin.
En ponys farve fremkommer ved at lyset brydes i de enkelte farvekorn. Farven på en pony, som vi opfatter den, er bestemt af:
· Farvepigmentet i det enkelte hår – er det sort eller rødt
· Kvaliteten af farvepigmentet
· Kvantiteten af farvepigmentet
· ”Geografisk” fordelingen af farvepigment på ponyen krop
Tabel 1 viser hvilke gener, der bestemmer disse forhold. De enkelte gener og deres effekt på ponyens farve er beskrevet i det efterfølgende.
|
Tabel 1. Gener der påvirker ponyens farve |
||
|
Gen |
Overordnet funktion |
Hvilken funktion eller egenskab påvirkes af genproduktet |
|
C-genet |
C-genet bestemmer om der skal dannes farvepigment eller ej. |
C-genet koder for de tyrosinaserne, der er ansvarlige for omdannelsen af tyrosin til DOPAquinone – se Figur 4. Ponyer med en mutation/defekt i C-génet har en lav eller slet ingen tyrosinase-aktivitet i deres melanocyter og de vil som følge heraf mangle pigment og bliver farveløse – ponyen er albino – farveløs med røde øjne. |
|
E-genet |
E-genet regulerer syntese af sort farvepigment |
Bindes der aMSH til MSH-R dannes der sort pigment – se Figur 5A. Er der agutiprotein til stede kan aMSH ikke komme til at binde sig og stimulere receptoren hvor efter der dannes rødt farvepigment – se Figur 5B. MSH-R kan forekomme i en evig aktiv form hvorved der altid dannes solide mængder af sort pigment uanset om der er aMSH eller agutiprotein til stede – se Figur 5C. MSH-R kan også være defekt / muteret og derved ude af stand til at binde aMSH og der dannes rødt pigment – se Figur 5D. |
|
A-genet |
A-genet bestemmer om der skal dannes sort eller rødt farvepigment. |
A-genet koder for agouti proteinet. Dette protein binder til den receptor, der normalt binder aMSH – herved forhindres binding af aMSH og melanocyten vil danne mindre sort og mere rødt pigment – se Figur 5B. |
|
B-genet |
B-genet sørger for at der i stedet for sort farvepigment dannes brunt farvepigment |
DHICA /TRPI sørger derved for korrekt dannelse af sort pigment. Ved tilstedeværelse af B-genet er enzymerne defekte og der dannes sort farvepigment af en dårlige kvalitet svarende til det brune farvepigment. |
|
Dn-genet |
Dn-genet kontrollerer mængden af farvepigment – dannelsen af dorsal ålestribe |
Tilstedeværelsen af genet svækker aktiviteten af tyrosinaserne og medfører en reduktion i mængden af pigment, der produceres. Begrænser desuden fordeling af sort og rødt farvepigment i det enkelte hår – se Figur 10. |
|
Ccr-genet |
Ccr-genet sørger for at farvepigmentet fortyndes |
Tilstedeværelsen af genet svækker aktiviteten af tyrosinaserne og medfører en reduktion i mængden af farvepigment – farven udvandes/fortyndes. |
|
Slaty-genet |
Koder for TRP2 |
Ændres genet ved mutation fortyndes det sorte pigment – farven udvandes/fortyndes. |
|
Silver-genet |
Koder for gp100/Pmel17. |
Ved mutation opstår en progressiv svækkelse af hårets farve, der kan give det der betegnes som sølvtoning. |
|
G-genet |
|
Skimmel – ponyen bliver hvid med alderen. |
|
R-genet |
|
Stikkelhåret – pelsen har mange hvide hår |
|
T-genet |
|
Ponyen bliver broget |
Den sorte – den mørkebrune – den røde pony
Tilstedeværelse af hormonet a-MSH stimulerer melanocyttens MC1-Receptorer og melanocyten syntetiserer det sorte pigment (se Figur 5A). Agouti-genet giver et lille protein, der har den egenskab, at det sætter sig på MC1-Receptoren og forhindre a-MSH i at virke hvorefter melanocytten syntetiserer rødt farvepigment (se Figur 5B). Dette svarer i princip til at man som person (= a-MSH) låner sin bil ud til en kammerat (= agouti protein) og det derefter er kammeraten, der sætter sig bag rattet (= MC1-Receptoren) og bestemmer kørslen (= farveproduktionen). Det skal bemærkes at agouti-genet tilsyneladende er inaktivt i områder på ponyen krop, der har sort farve som for eksempel man, hale, ben og ørerande hos brune heste.
I nogle tilfælde er MC1-Receptoren født som værende evig aktiv selv i nærvær af agoutiproteinet og ponyen bliver dominant sort (se Figur 5C). Er receptoren ude af drift som følge af en mutation vil vi kun få syntetiseret rødt pigment og ponyen bliver rød (se Figur 5D).
· Figur 5 A - agouti proteinet mangler og der dannes sort farvepigment.
· Figur 5B – agutiproteinet er tilstede og fortrænger a-MSH og der dannes rødt farvepigment.
· Figur 5C: MC1-Receptoren er ”evig aktiv” og der dannes altid sort farvepigment – ponyen er dominant sort
· Figur 5D: MC1-Receptoren er muteret eller defekt og der dannes kun rødt. farvepigment også selvom a-MSH er til stede.
Før julen 2003 fik jeg stukket et udklip i hånden fra et svensk blad, der viste en dejlig mørkskimlet 2-års hingsteplag - problemet var, at plagen var født rød – se Figur 6. Plagen havde en speciel blis - så der var ingen tvivl om, at det var den samme plag. Spørgsmålet er selvfølgelig om en hest kan skifte farve midt i vadestedet det vil sige om den kan skifte sin grundfarve fra rød til sort!
Figur 6. Japp som føl og som 2-års plag.
En mulig forklaring på Japp´s farveskift kunne være, at plagen syntetiserer agoutiproteinet hvorved den blev rød. Men i forbindelse med kønsmodning var den begyndt at syntetisere betydeligt mere af hormonet a-MSH, hvorved a-MSH fortrængte agoutiproteinet fra MC1-Receptoren hvorefter der blev dannet mere sort pigment.
Silver-génet. Dette gén koder for nogle proteiner (pg100/Pmel17), der regulerer TRP1 aktiviteten og derved syntesen af sort pigment. Genet findes højst sandsynligt hos alle ponyer og det som folk forbinder med sølvtoning skyldes sandsynligvis en enkelt mutation i génet hvorved Pmel17 ikke fungerer som det skal og dette giver en progressiv ændring i kvantiteten og kvaliteten af det sorte farvepigment. Ofte fødes ponyer med silver anlæg med stribede hove – men stribningen forsvinder med alderen.
Figur 7. Sølvgenet har den mest dramatiske effekt på heste med genet for dominant sort hvor det kan give hvid man og hale. Abildores Can Can har godt nok anlæg for gråt men jeg spørger mig selv om om hun har et sølvgen.
Den brune pony
Figur 8. Abildores Selma – brun pony. Bemærk den brune krop og den sorte man og hale.
Nu er det sådan med maling, at man ikke blot kan bestemme om den skal være sort eller rød, men også om den skal være i en svagere tone på væggen og i en kraftigere tone på dørkarme og vinduesrammer. Således griber det genetisk anlæg for brunt – B-genet – ind i syntesen af det sorte farvepigment og fordelingen af farve på ponyens – ponyen får brun krop og sort man og hale (se Figur 8). Det brune gen påvirker aktiviteten af TRP1 enzymet – se Figur 4 – og griber derved ind i og svækker kvaliteten af det sorte farvepigment på ponyen krop – vi får brunt farvepigment.
Bemærk at tilstedeværelse af det brune anlæg har ingen effekt på syntesen af det røde pigment. Dette betyder at en pony godt kan have et skult anlæg for brunt uden at man kan se det – se senere hvad dette betyder under genetik-delen
Pangaré er et genetisk anlæg, som man på nuværende tidspunkt mener får en sort til at blive sort-brun, en brun til at blive en brun med lys bug og en rød til at blive rød med lys bug.
Dun pony med ålestribe – Cream-dun med ålestribe
Hos ponyer findes der to genetiske anlæg, der påvirker fordelingen af farvepigment i det enkelte hår og derved hele ponyens farve. Det ene genetiske anlæg (Dn) sørger for at en sort pony bliver til en dun pony med dorsal ålestribe og en rød pony bliver til en cream dun pony med dorsal ålestribe. Det andet gen (Ccr) sørger for at farvepigmentet fortyndes/bleges hvorved en sort pony bliver til en dun pony uden ålestribe og en rød pony bliver til en palomino uden ålestribe (se senere). Fælles for disse to genetiske anlæg (Dn og Ccr) er, at de påvirker farven hos en sort pony såvel som en rød pony og at de derudover påvirker fordelingen af farvepigment i det enkelte hår (se Figur 9).
Figur 9. Hos en dun pony med ålestribe, er farvepigmentet koncentreret på den side af håret, der vender ud mod den store verden. På en dun pony uden ålestribe er farvepigmentet koncentreret i spidsen af håret
Figur 10. Abildores Peggy-Sue og Thorshøj Piil. Begge ponyer har genetisk anlæg for dun (Dn) hvilket kommer til udtryk i den brede ålestribe ned langs ryggen. Samme stribe kendes fra fjordheste.
En dun pony med ålestribe og en cream-dun pony kendes på deres brede stribe ned ad ryggen (se Figur 10). Nogle sikre kendetegn for en dun pony med ålestribe – ud over en brunlige krop med sort man og hale – er at dækhårenes spidser er hvide – den side af dækhårene, der vender ind mod ponyens krop, er hvid/farveløs medens ydersiden er farvet og ørespidserne er hvide (se Figur 11).
|
|
Abildores Bliss Bemærk - den brunlige krop, det sorte i manen, den sorte hale og de lyse næsebor. |
|
|
Bemærk - ålestriben, der går ud i halen |
|
|
Bemærk - dækhårene er farvede på den side, der vender ud mod omverdenen, men grå eller ufarvede på den side, der vender ind mod kroppen |
|
|
Bemærk -ørespidserne der er hvide |
Figur 11. Dun med ål.
Palomino/Cremello – Dun/Buck skin/Perlino - blå øjne
Der findes et genetisk anlæg, der afbleger/fortynder både det sorte og det røde pigment. Det génetiske anlæg for denne fortynding betegnes med ”Ccr”. I visse artikler om farveavl betegnes fortyndings-génet med ” D” – dette kan være lidt kikset idet det kunne forveksles med det anlæg, der giver dun/cream-dun med ålestrive (Dn). I Tabel 2 er det vist hvad der sker med en sort, brun og rød pony i nærvær af en enkelt kopi af fortyndingsgénet. Det ses, at den sorte pony kan blive fra sort til mørk leverrød, den brune pony bliver mousedun (Buckskin) – der minder om en dun pony i kropsfarven men den har ingen ålestribe - medens den røde pony bliver til en palomino.
|
|
Enkelt kopi af fortyndingsgenet |
To kopier af fortyndingsgenet |
|
Sort pony |
Sort – Mørk leverrød |
Perlino |
|
Brun pony |
Mouse-dun uden ålestribe |
Perlino |
|
Rød pony |
Palomino = Isabella |
Cremello |
Tabel 2. Effekt af fortyndings genet D i enkelt / dobbelt dosis på den sorte, brune og røde pony.
En palomino kaldes også isabella farvet opkaldt efter den spanske dronning Isabella (1451-1504). Isabella havde fået den geniale idé, at hun ikke ville skifte sin særk før hendes mand kong Ferdinand havde erobret byen Granada fra maurerne. Belejringen trak i langdrag men lykkedes til sidst. Historien røber intet om Ferdinan´s lettelse da Isabella´s smudsigt gule særk blev dyppet i datidens flydende Ariel og de medfølgende lugtgener forsvandt fra de kongelige gemakker.
Nu er det sådan med maling at jo mere fortynder man hælder i bøtten desto blegere bliver farven. Således vil en sort og en brun pony med to kopier af fortyndingsgenet blive til en perlino medens den røde pony bliver til en cremello. Perlino og cremello kaldes ofte blue eyed cream idet øjnene kan være blå.
Genet, der er ansvarlig for at en rød pony bliver palomino/cremello og at en brun pony bliver dun-uden-ål (buck skin)/perlino tilskrives også en nedsat tyrosinase aktivitet, hvorved mængden og kvaliteten af pigment nedsættes (se Figur 4).
Skimlet, stikkelhåret eller blot hvide hår i pelsen
Fælles for en skimlet og en stikkelhåret pony er at de har hvide, pigmentløse hår i pelsen. En skimlet pony fødes aldrig grå men sort, brun, rød, dun mm og antallet af hvide hår øges gradvist med alderen og ponyen ender ofte sine dage som hvid. Det viser sig at en valak er væsentlig flere år om at blive hvid sammenlignet med en hingst – dette skyldes sandsynligvis en effekt af det manlige kønshormon på processen. Anlægget for gråt findes hyppigt hos Arabere, Welsh-Mountain og Connemare ponyer.
Man vil undertiden støde på betegnelsen flueskimmel og forelskimmel. En flueskimmel er en pony, som er født sort men hvor det sorte pigment med tiden er samlet i små pletter over hele kroppen. En forelskimmel er en pony, som er født rød men hvor det røde pigment, der er samlet i små pletter.
|
|
Southley Bilberry med opdrætteren Mrs Pat Lory
Billedet er taget efter første fældning |
|
|
Southley Bilberry 6 år |
 |
Abildores Tosca Skimmel - født rød - bemærk de hvide hår over øjenlåge - billedet er taget da Tosca var en uge |
Figur 12. En skimmel bliver hvid med årene. Southley Bilberry er skimmel – født sort
Figur 13. Brun-stikkelhåret og sort-stikkelhåret - de bliver aldrig hvid med årene. Hopperne er fra Stutteriet Ulverscroft, England.
En stikkelhåret pony røber allerede ved første fældning et større antal hvide hår blandt de farvede hår, men i modsætning til den skimlede pony bleges den stikkelhårede pony ikke med alderen. Anlægget for stikkelhår findes typisk hos Shetlændere og Belgier hestene.
Nogle kalder en sand skimmel for “afblegende skimmel” og en stikkelhåret for “konstant skimmel”. Det korrekte er at betegne en skimmel som en skimmel, men samtidig angive dens grundfarve. Det vil sige at man for en skimmel benytter betegnelserne skimmel (født sort), skimmel (født brun) og skimmel (født rød). En stikkelhåret, hvor man næsten altid kan ane grundfarven selv hos en ældre pony skal til gengæld betegnes sort stikkelhåret (blåskimmel, Mohren koph), brun stikkelhåret og rød stikkelhåret. I England betegnes en stikkelhåret som roan - man vil typisk finde betegnelser som “blue-roan” (sort stikkelhåret) og “strawberry-roan” (rød stikkelhåret).
Under angivelse af hvide hår i pelsen optræder fænomenet “ticked” hvilket angiver at ponyen har hvide hår spredt udover hele kroppen. Tætheden af de hvide hår er langt fra så stor som hos en stikkelhåret og bør ikke betegnes som stikkelhåret. Tilstedeværelsen af hvide hår bør heller ikke forveksles med de hvide hår som typisk ses i hovedet på gamle ponyer. I tilfældet med en “ticked” pony bør man på ponyens papirerne blot angive ponyens grundfarve og at der er hvide hår på kroppen. Det skal fremhæves, at “ticked” ponyer ikke kan avle skimmel eller stikkelhår med mindre den anden part i forholdet har dette anlæg.
Brogede og plettede ponyer
Der findes to typer for broget - dels broget, der skyldes tilstedeværelse af det dominante T-gén (tobiano) og dels broget, der skyldes tilstedeværelse af det recessiv o-gén (overo). Det er T-génet, der dominerer hos Shetlandsponyer, medens o-génet kendes fra Pintoer og sortbrogede køer. Brogede ponyer angives ligesom de stikkelhårede ponyer altid med deres grundfarve (se Figur 14). I England betegnes en sortbroget som piebald, medens alle andre former for broget betegnes som skewbald.
|
|
Sortbroget Fulmar of Normandykes
Rødbroget Abildores Kate
Foto 1978 |
|
|
Cream-dun broget Abildores Uncas
Rødbroget Abildores Kate
|
|
|
Brunbroget
Hoppe fra Ulverscroft |
|
|
Rødbroget
Tirric of Waterloo |
|
|
Skimmel broget
Guy of Sunburgh
Bemærk at det brogede kun er synligt via de meget høje sokker |
Figur 14. Broget – kommer i alle farver.
Nu er det sådan at vi synes, at en broget pony er kønnest når 3/4 af kroppen er dækket af farve og resten er hvid. Arvegangen for det brogede er helt klar, men man har ingen forklaring på hvorledes farven fordeles på kroppen. Man skal også være opmærksomt på at nogle brogede ponyer er fuldstændig dækket af farve og at tilstedeværelse af det brogede anlæg kun røbes af et par meget høje sokker eller en enkelt plet på bugen.
En plettet pony - leopardplettet, tigret eller plettet som en Knapstrupper eller en Appaloosa er kendetegnet ved at have en lys grundfarve dækket af mørke pletter. Tilstedeværelsen af pletter styres tilsyneladende af dominante anlæg og er ikke tilladt hos Shetlænderen. En snefnugplettet pony, derimod har en mørk grundfarve og er dækket af lyse pletter.
Nogle ponyer har uden nogen génetisk forklaring en hvid plet midt på bringen, på krydset eller i hovedet. En sådan plet kan skyldes en gammel bid- eller slagskade, hvor bidet eller slaget rent lokalt har ødelagt hårpapillernes evne til at dannes farvepigment. Pletter forårsaget af bid eller slag er ikke arvelige.
Genetiske koder – dominante géner/recessive géner
For de arvelige anlæg gælder, at de alle optræder som gén-par på hoppens og hingstens kromosomer. I forbindelse med forplantningen skilles de to gener i gén-paret – og havner hos hingsten i sædcellerne og hos hoppen i ægcellen. Ved befrugtningen får føllet et gen fra faderen og et fra moderen og danner derved sit eget gén-par. Som det fremgår af Figur15 er det ene gén i gén-paret således fra arvet fra moderen meden det andet gén i gén-paret er arvet fra faderen.
Figur 15. Både hos hoppen og hingsten er hvert eneste genetisk anlæg repræsenteret som et gén-par – her vist som 2 bolde. Hvert gén-par skilles i forbindelse med dannelsen af ægceller og sædceller. Ved befrugtning pares et gén fra faderen med et gén fra moderen. Bemærk at der er 4 kombinations muligheder.
Hvilken farve en pony får er genetisk bestemt og styres af flere gén-par – nogle gén-par bestemmer ponyens grundfarve, det vil sige om der skal dannes sort eller rødt farvepigment – andre gén-par bestemmer om hår i ponyens man og hale skal indeholde mere farvepigment end hår på ponyens krop – medens andre gén-par bestemmer om pigmentet i det enkelte hår skal fortyndes eller om nogle hår helt skal mangle pigment.
Fenotype - genotype
Nu er det sådan at man indenfor genetikken arbejder med udtrykket fenotype og genotype. Fenotypen angiver hvordan min pony ser ud medens genotypen angiver hvilke genetiske anlæg ponyen har.
Man skelner mellem dominerende géner og recessive géner. For et dominerende gén gælder, at det altid kommer til udtryk i ponyen. For et recessivt gén gælder, at det kun kommer til udtryk i ponyen såfremt der ikke findes noget dominant gen - det vil sige at begge géner i gén-paret repræsenterer det recessive anlæg. Man betegner de enkelte géner i et gén-par med bogstaver og man benytter store bogstaver for de génetiske anlæg, der er dominerende og små bogstaver for de génetiske anlæg, der er recessive. Tabel 3 angiver genetiske anlæg, der er dominante.
|
Fenotype Ponyens farve |
Genotype Genetisk kode |
|
Sort |
E og ED |
|
Brun |
B |
|
Dun med ålestribe |
Dn |
|
Skimmel |
G |
|
Stikkelhåret |
Rn |
|
Broget |
T |
Skema 3. Dominante, genetiske anlæg. Det skal bemærkes at anlæg for dun, gråt, stikkelhår og broget er dominerende anlæg - er anlægget tilstede kan det ses på ponyen og er et føl f.eks broget så skal inten faderen og/eller moderen også være broget. Man kan således aldrig sige, at en pony har et skjult anlæg for dun, gråt, stikkelhår eller broget.
Det génetiske anlæg for dannelse af det sorte pigment er et dominerende anlæg og betegnes med ”E”. Det génetiske anlæg for dannelse af det røde pigment er et recessivt anlæg og betegnet med ”e”. Da genetiske anlæg altid forekommer parvis vil der således gælde:
· En rød pony danner kun rødt pigment og er altid udstyret med gén-paret: ee
· En sort pony danner sort pigment er udstyret med gen-paret: EE eller Ee
Man benytter også små bogstaver hvis det genetiske anlæg ikke er udtrykt – således vil en sort pony der ikke er broget, ikke er skimlet, ikke er stikkelhåret og ikke dun kunne skrives som:
· E E (sort), t t (ikke broget), g g (ikke skimlet), rn rn (ikke stikkelhåret), dn dn (ikke dun)
· E e (sort), t t (ikke broget), g g (ikke skimlet), rn rn (ikke stikkelhåret), dn dn (ikke dun)
Der forekommer mutationer hvor MC1-Receptoren "tror" at a-MSH altid er højt og melanocytten vil som følge heraf være programmeret til at danne store mængder af sort pigment (se Figur 5C) og en sådan pony bliver derfor altid sort. Det er udbredelses génet (E génet – se Tabel 1)), der koder for syntesen af MC1-Receptoren. En normal sort pony betegnes, som nævnt ovenfor, med den genetiske kode ”EE” eller ”Ee”, medens røde ponyer betegnes med den génetiske kode ”ee”. Det genetiske anlæg, der koder for den evig aktive MC1-Receptor betegnes med ”ED” og den sorte pony med dette anlæg vil kunne havefølgende génpar/génetiske koder ”EDED”, ”EDE”, eller ”EDe”.
Det genetiske anlæg for brunt angives med ”B”.
· En brun pony er udstyret med gén-paret: BB eller Bb
· En pony, der ikke har brunt anlæg, er udstyret med gén-paret: bb
Koden ”b” angiver, at der ikke kodes for brunt. Det skal bemærkes at da det brune anlæg ikke påvirker udtryk af det røde pigment kan en rød pony kan godt snyde sin ejer og have et skjult anlæg for brunt – man siger at den røde pony bærer et skjult anlæg for brunt.
Da alle genetiske anlæg optræder parvis har jeg udvidet Skema 3 og i Skema 4 første kolonne anført de mest almindelige farver indenfor Shetlandponyer (fenotypen) og i de to andre kolonner de tilhørende genetiske koder (genotypen). Under genotypen vil man i den første kolonne se at de kun forekommer grundfarven sort eller rød, medens man i den anden kolonne finder de anlæg, der virker modificerende.
|
Fenotype Hvordan ser ponyen ud? |
Genotype Hvilke genetiske farveanlæg har ponyen? |
|
|
Sort |
EE eller Ee |
B b – ponyen har ikke anlæg for brunt Dn dn – ponyen har ikke anlæg dun |
|
Dun med ål |
EE eller Ee |
Dn Dn eller Dn dn |
|
Brun - sort man og hale |
EE eller Ee |
BB eller Bb |
|
Dun uden ål |
EE eller Ee |
Ccr ccr |
|
Perlino |
EE eller Ee |
Ccr Ccr BB eller Bb - ponyen kan have et brunt anlæg |
|
|
|
|
|
Rød |
ee |
BB eller Bb eller bb - ponyen kan have skjult anlæg for brunt
dn dn – ponyen har ikke anlæg for dun |
|
Cream-Dun med ål |
ee |
Dn Dn eller Dn dn |
|
Palomino |
ee |
Ccr ccr |
|
Cremello |
ee |
Ccr Ccr |
|
Stikkelhåret - bleges ikke med alderen |
|
Rn rn
Rn Rn menes at gå til grunde som foster |
|
Skimlet - bleges med alderen |
|
GG eller Gg |
|
Broget |
|
TT eller Tt |
Skema 4. Oversigtsskema til benyttelse ved opstilling af farveskemaer. Venstre kolonne - fenotypen angiver ponyens farve. Højre kolonne angiver gén-parret, der bestemmer ponyens grundfarve - læg mærke til, at alle ponyer har enten sort (EE eller Ee) eller rødt (ee) som grundfarve samt. Højre kolonne angiver de gén-par, der påvirker udbredelsen af pigment.
Hvilken farve får et føl?
I Figur 16 er der givet et eksempel hvilket afkom, der kan komme når man bedækker en sort hoppe med en rød hingst. Hoppen har udover det genetiske anlæg for sort (E) også et anlæg for rødt (e) – hun betegnes med ”Ee”. Den røde hingst har kun genetisk anlæg for rødt – men dem har han 2 af og betegnes ”ee”. Fra Figur 17 ses at ud af 4 føl er 2 sorte og 2 røde – man siger at sandsynligheden for et rødt føl er ½ eller 50% og sandsynligheden for et sort føl er ½ eller 50%. Det efterfølgende genetiske skema (Skema 5) er en lidt nemmere måde at opskrive krydsningskemaet fra Figur 17.
Figur 16. En sort hoppe med rødt anlæg sættes til en rød hingst. De vil ud af 4 føl kunne få 2 sorte og 2 røde.
|
Genetisk skema
|
Hingst: ee |
||
|
e |
e |
||
|
Hoppe: Ee |
E |
Ee |
Ee |
|
e |
ee |
ee |
|
Skema 5: Hingsten vil producere sædceller med “E-géner” (blåt felt). Hoppen vil danne ægceller med enten “E-géner” eller “e-géner” (rødt felt). Ved forplantning kombineres/pares de genetiske anlæg fra moderen med dem fra faderen - vi ved bare ikke hvem der møder hvem og må derfor betragte alle 4 mulige kombinationer (grønt felt).
Opstilling af farveskemaer
Skema 4 kan benyttes begge veje - kender man farven kan man opskrive den genetiske farvekode - og omvendt - kender man farvekoden kan man angive farven. Brugen af oversigtsskemaet kan bedst illustreres med et par eksempler:
Eksempel. En skimlet pony, der er født rød kan enten have den genetiske kode ee Gg eller ee GG. Her skal vi huske at grundfarven er rød (ee) og at det genetiske anlæg for skimmel (G) er et dominerende gén. Vores problem er, at vi ikke på forhånd ved om ponyen har ét eller to géner for skimmel - derfor må vi anføre enten Gg eller GG.
Eksempel. En cream dun pony kan have koden ee Dn Dn eller alternativt ee Dn dn. Ponyens grundfarve er igen rød (ee), men det dominerende anlæg er i dette tilfælde Dn. Vi har dog samme problem som før - vi ved ikke om ponyen har ét eller to anlæg for dun og må derfor anføre enten Dn Dn eller Dn dn.
Eksempel. En sort broget pony kan have en af de følgende koder: EE TT, Ee TT, EE Tt eller Ee Tt. Her skal vi huske at grundfarven er sort, men vi ved ikke om ponyen kun har anlæg for sort (EE) eller eventuelt har et skjult anlæg for rødt (Ee). Vi ved heller ikke om ponyen har ét eller to anlæg for broget og må derfor anføre TT eller Tt.
Eksempel. En ensfarvet pony, der ikke har ål og ikke er hverken skimlet, stikkelhåret eller broget kan ud over koden for grundfarven (EE, Ee, ee) tildeles de genetiske koder dn dn, g g, r r, t t. Her skal man huske, at de små bogstaver blot angiver, at anlægget ikke er tilstede i en brugbar version.
Farveskemaer - ét for de genetiske anlæg og ét for farven
For at være i stand til at forudsige hvilke farver et føl vil kunne få opstilles 2 skemaer. I første skema, der svarer til Skema 5, indføres hvilke géner hingsten henholdsvis hoppen formodes at give fra sig ved forplantningen og hvilket gén-par befrugtningen resulterer i. I det andet skema er den genetiske kode i gén-parret fra det første skema oversat til farve ved hjælp af oversigtsskemaet (Skema 4). For at illustrere hvordan man udfylder disse skemaer har jeg valgt at give nogle typiske eksempler.
Eksempel. En sort hingst bedækker en sort hoppe. Om hingsten ved vi, at han ikke har rødt anlæg - men det har hoppen. Hingsten er således udstyret med gén-parret EE og hoppen er udstyret med gén-parret Ee.
|
Skema 6A Genetisk kode |
Hingst: EE |
||
|
E |
E |
||
|
Hoppe: Ee |
E |
EE |
EE |
|
e |
Ee |
Ee |
|
Skema 6A: Hingsten vil producere sædceller med “E-géner” (blåt felt). Hoppen vil danne ægceller med enten “E-géner” eller “e-géner” (rødt felt). Ved forplantning kombineres/pares de genetiske anlæg fra moderen med dem fra faderen - vi ved bare ikke hvem der møder hvem og må derfor betragte alle 4 mulige kombinationer (grønt felt).
|
Skema 6B Farven som føllet kan få |
Hingst: Sort |
||
|
|
|
||
|
Hoppe: Sort |
|
Sort |
Sort |
|
|
Sort med rødt anlæg |
Sort med rødt anlæg |
|
Skema 6B: De genetiske koder fra Skema 6A (grøn ramme) er oversat til farve ved hjælp af oversigtsskemaet (grøn ramme).
|
Skema 6C |
|
|
Sandsynligheden for sort føl |
4 / 4 |
|
Sandsynligheden for rødt føl |
0 / 4 |
Skema 6C: Vi ser i skema 6B at parer vi de to sorte ponyer, hvoraf kun den ene har et skjult rødt anlæg, vil 4 ud af 4 føl være sorte og ingen føl bliver røde. Sagt med andre ord er sandsynligheden for at få et sort føl 4/4 svarende til 100% og sandsynligheden for at få et rødt føl 0/4 svarende til 0%. Det skal bemærkes at 2 af de 4 føl bærer et skjult anlæg for rødt.